RNA

Transcripción del ácido ribonucleico (RNA)

La iniciación de la transcripción es crucial para determinar qué genes se pueden expresar, cuándo y dónde. Es importante descifrar la iniciación de la transcripción por todas las polimerasas de RNA a través de la identificación del sitio de inicio para la transcripción. En eucariontes, la regulación del inicio de la transcripción ocurre a diferentes niveles:

1. Nivel promotor
2. Nivel estimulador
3. Nivel de la dinámica del nucleosoma
4. Nivel de condensación del cromosoma

Los primeros dos niveles son utilizados por los procariontes. Promotor son señales del DNA que le indican al aparato de transcripción cómo debe iniciar una transcripción
en un sitio específi co cerca del promotor. La actividad del promotor puede ser regulada por la unión de factores auxiliares en sitios disponibles y éstos a su vez se determinan por el posicionamiento del nucleosoma dependiente de la restructuración de la cromatina. La condensación de esta última inhibe la transcripción. La frecuencia del inicio transcripcional en un promotor determinado depende de la efi ciencia con la cual éste
se une y organiza el complejo de iniciación transcripcional.
Los promotores con frecuente iniciación se llaman fuertes. Los promotores débiles rara vez dirigen la iniciación transcripcional. Todos los organismos tienen una proteína que abarca o une directamente la polimerasa de RNA tipo I al DNA. En procariontes es el factor σ (sigma). En ucariontes, hay diferentes complejos de factores transcripcionales que son los encargados para el posicionamiento de las polimerasas de RNA I, II y III.

TIPOS Y ESTRUCTURA
DE LAS POLIMERASAS DE RNA

• Procariontes

Tanto las polimerasas de DNA como las de RNA agregan nucleótidos trifosfatados (NTP) sobre una cadena de ácidos nucleicos preexistente. Sin embargo, una diferencia muy importante es que la polimerasa de RNA sí es capaz  de iniciar la síntesis de una cadena nueva sobre una ya existente, en tanto que la de DNA no. La reacción catali- zada por una polimerasa de RNA es la adición de NTP en  un sentido de 5′ a 3′ con eliminación de un difosfato al medio; el primer NTP conserva los tres fosfatos, en tanto que en la terminal del OH en 3′ es el lugar donde se agre- gará el resto de los NTP con el extremo 5′. La velocidad     de reacción en bacterias es del orden de 40 nucleótidos; adicionados por segundo a 37°C es la misma velocidad de traducción  (15 aminoácidos/s).

• Eucariontes

En eucariontes, hay tres tipos de polimerasas de RNA, I, II y III. La estructura de las polimerasas de RNA de eucariontes comprende dos subunidades grandes equivalentes al β y β′ de procariontes, ademas de 12 a 15 proteinas pequenas adicionales. Sin embargo, estas polimerasas carecen de las proteinas equivalentes al factor σ de procariontes, por lo que la iniciacion de la transcripcion la debe realizar otro tipo de proteinas. La polimerasa II resulta ser la mas importante, debido a que es la encargada de transcribir los genes que originan las proteinas y algunos RNAnp, en tanto que las otras dos polimerasas transcriben solo genes de RNA. La polimerasa I se localiza en el nucleolo y transcribe genes de RNAr excepto RNA 5S, la III también se localiza en el nucléolo y transcribe RNA 5S, RNAt, U6 RNAnp y algunos pequeños genes de RNA